试述耳蜗的感音换能机制。
耳蜗具有感音换能作用，即可将中耳传来的机械振动转为听神经纤维上的动作电位，在此过程中，基底膜的振动起着关键作用。当声波振动通过听骨链传到卵圆窗膜时，如果振动使卵圆窗膜内陷，则前庭阶中的外淋巴压力升高，前庭膜和基底膜下移，而鼓阶外淋巴压迫圆窗膜向外凸起。相反，当声波振动使卵圆窗膜向外凸出时，前庭膜和基底膜，以及鼓阶外淋巴流都作反向移动。如此反复，形成基底膜振动。基底膜振动时，基底膜与盖膜之间发生切向运动，致使毛细胞顶部的听毛弯曲，从而引起毛细胞兴奋，产生感受器电位。耳蜗毛细胞顶膜中存在机械门控通道，它们对引起听毛弯曲的机械性刺激非常敏感。当较短的听毛向较长的听毛一侧弯曲时，机械门控通道开放，K+大量内流而产生去极化感受器电位；当较长的听毛向较短的听毛一侧弯曲时，顶膜中机械门控通道关闭，K+内流终止；而基底侧膜中钾通道却始终开放，此时有大量K+外流(因鼓阶外淋巴低K+)，从而产生超极化感受器电位。毛细胞在其基底部与相应的听神经纤维发生突触联系，通过递质释放，将听觉信号传递给听神经。耳蜗对声音频率具有初步分析的功能。当声波传入内耳时，基底膜振动都从其底部即靠近卵圆窗处开始，然后以行波的方式沿基底膜向耳蜗顶部传播。声波频率不同时，行波传播的距离和最大振幅出现的部位也不同。声波频率越低，行波传播距离越远，最大振幅出现的部位越靠近耳蜗顶部；声波频率越高，行波传播距离越近，最大振幅出现的部位越靠近卵圆窗处。因此，不同振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，位于该区域基底膜上的毛细胞受到的刺激最强，与这部分毛细胞相联系的听神经纤维上的传入冲动也最多。这样，来自不同区域基底膜的听神经纤维冲动传到中枢的不同部位，就引起不同音调的感觉。这就是耳蜗对声音频率进行初步分析的基础。动物实验和临床资料都表明，耳蜗底部受损时，主要影响高频听力，而耳蜗顶部受损时，则主要影响低频听力。
