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试述H+、NH₃和K+的分泌。

(1)H十的分泌：肾小管各段和集合管上皮细胞均有泌H+作用。H+来自上皮细胞的酸性代谢产物及C02在碳酸酐酶作用下生成，而C₂可由细胞自身代谢产生，也可由血液扩散而来。肾小管和集合管上皮细胞内的碳酸酐酶活性受pH的影响，当pH降低时，酶活性增高，生成更多的H+，有利于肾排酸保碱。在近端小管，上皮细胞泌H+主要通过Na⁺_-H⁺交换而实现。在此过程中，上皮细胞每分泌1个H+，就有1分子NaHCO₃被重吸收，因而对维持内环境中酸碱平衡具有重要意义。在远曲小管和集合管，闰细胞泌H+主要通过腔膜中的质子泵将H+主动分泌到小管液中，故属于原发性主动转运。(2)NH₃的分泌：近端小管、髓袢升支粗段、远端小管和集合管上皮细胞均有分泌NH₃的作用。NH₃和NH⁺₄来源于谷氨酰胺的代谢，1分子谷氨酰胺被代谢时，可产生2个NH⁺₄。在细胞内，NH⁺₄与NH₃+H+两种形式处于一定的平衡状态。在近端小管、髓袢升支粗段和远端小管，NH⁺₄通过上皮细胞腔膜中Na+-H+交换体(由NH⁺₄代替H+)被分泌入小管液；NH₃是一种脂溶性气体，很容易透过细胞膜。进入小管液中的NH₃与H+结合为NH⁺₄，NH⁺₄可与小管液中强酸盐(如NaCl等)的负离子结合生成酸性铵盐(如NH₄C1等)随尿排出。在集合管，上皮细胞对NH₃的通透性较高，而对NH4+的通透性较低，因而主要是泌NH₃。肾小管和集合管每分泌1个NH₃或NH⁺₄，就有数量对等的Na+和HC0₃^-被重吸收回血，因而NH₃和NH⁺₄的分泌对维持机体酸碱平衡也有重要意义。(3)K+的分泌：终尿中的K+主要由远曲小管和集合管分泌。前已述，远曲小管和集合管上皮细胞能主动重吸收Na+，使小管液呈负电位，而细胞内高K+使之顺电位差扩散入小管液中。Na+进入细胞可加强基底侧膜中钠泵的活动，提高细胞内K+浓度，促进K+的分泌。因此，K+的分泌与Na+的主动重吸收密切相关，这一活动受醛固酮的调节。