试述静息电位和动作电位的形成机制。
(1)静息电位的产生机制:由于钠泵的活动,细胞膜两侧各种离子的分布很不相同,细胞外有较多的Na+和Cl-,而细胞内则有较多的K+和蛋白质负离子。此外,细胞膜对各种离子的通透性也不同,虽然细胞在安静时膜对各种离子的通透性都很小,但对K+的通透性相对较大,对Na+的通透性很小,而对蛋白质负离子则完全不通透。细胞内、外离子的不均匀分布和膜对不同离子通透性的差异为静息电位的产生提供了有利条件。在膜内、外K+浓度差的驱动下,细胞内K+由细胞内向细胞外流动;而K+的外流则使膜外侧电位变正、膜内侧电位变负,因而在膜两侧产生一定的电位差;但这种电位差将阻止K+的外流。随着K+不断向外流动,膜外正膜内负的电位差越来越大,最终将阻止K+的进一步外流。此外,细胞内的蛋白质负离子,由于其分子大,不能自由透过细胞膜而被滞留于细胞内,也将阻止K+的进一步外流。当促使K+外流的化学驱动力(浓度差)和阻碍K+内流的电驱动力(电位差)达到平衡时,即电一化学驱动力为零时将不再有K+的跨膜净流动,此时由K+外流所造成的膜两侧电位差将稳定于一定数值,这个电位差称为K+平衡电位。(2)动作电位的产生机制:动作电位的产生也是离子跨膜流动的结果。细胞在受到足够强的刺激后,细胞膜中的钠通道大量开放,膜对Na+的通透性突然增大。由于细胞膜外的Na+浓度大于细胞内,加上静息电位的存在,即细胞外的电位高于细胞内,因而细胞外Na十在化学驱动力(浓度差)和电驱动力(电位差)的作用下迅速向细胞内流动。随着Na+的大量内流,膜内负电位迅速消失,进而出现正电位,从而形成动作电位的上升支。但Na+内流不可能无限制进行下去,Na+内流造成的膜内正电位将使电驱动力的方向发生倒转,此时电驱动力将阻止Na+的进一步内流,并随Na+进入细胞数量的增加,这种阻力将越来越大。而此时细胞外的Na+浓度仍明显高于细胞内,因而化学驱动力仍保持原来方向。当促进Na+内流的动力即化学驱动力和阻止Na+内流的阻力即电驱动力达到平衡时,Na+向细胞内的净流动为零,膜两侧电位差达到一个新的平衡点,即Na+平衡电位。