试述形成和维持肾髓质高渗梯度的机制。
(1)肾髓质高渗梯度的形成：①外髓质高渗梯度的形成：外髓质高渗梯度的形成与髓袢升支粗段对水不能通透，但能主动重吸收NaCl的特性有关。当小管液流经髓袢升支粗段时，由于NaCl被重吸收，因此小管液中的NaCl浓度和渗透压逐渐降低；而管周组织间液渗透压却增高，而且，由皮质到近内髓质的组织间液渗透浓度逐渐升高，形成高渗梯度。②内髓质高渗梯度的形成：内髓质的高渗梯度由内髓质集合管扩散出来的尿素及其再循环和髓袢升支细段扩散出来的NaCl所形成。a．尿素的作用：各段肾小管对尿素的通透性都不大，小管液在从近端小管流向外髓质集合管各段时，随着其他溶质和水的不断被重吸收，小管液中尿素浓度逐渐升高。当到达内髓质集合管时，因上皮细胞对尿素有较大通透性，一尿素便顺浓度差向管周组织间液扩散，造成内髓质组织间液的尿素高渗。由于髓袢升支细段对尿素有中度通透性，组织间液的尿素可顺浓度差扩散入髓袢升支细段，尿素随小管液再经髓袢升支粗段、远曲小管及外髓质集合管后进入内髓质集合管，并再扩散入内髓质组织间液，形成尿素再循环。b．NaCl的作用：髓袢降支细段对NaCl和尿素都不易通透，对水则易通透。在内髓质组织间液尿素高渗的作用下，降支细段内水不断被重吸收，使小管液内NaCl的浓度越来越高，在髓袢转折处达最高。小管液进入髓袢升支，由于升支对水不通透，对、NaCl却易通透，NaCl便顺浓度差扩散到内髓质组织间液，进一步提高其渗透浓度。(2)肾髓质高渗梯度的维持：直小血管呈U字形并与髓袢平行，其管壁对水和溶质的通透性都很高。当血液沿直小管降支下行时，由于周围组织间液中的NaCl和尿素浓度逐渐增加，这些溶质便顺浓度差不断扩散入降支，而降支内的水分则进入组织间液。越向内髓质层，直小血管内NaCl和尿素的浓度越高，在转折处达到最高。当血液沿直小血管升支从内髓质返回外髓质时，因血管内的溶质浓度高于同水平的组织间液，溶质又从升支中扩散出来，组织间液的水分则重新渗入升支。而扩散到组织间液中的溶质可再次进入直小血管降支，反复循环。当血液从直小血管升支离开外髓质时，多余的水分可被带走，而溶质则保留于组织间液内。所以，直小血管在维持肾髓质高渗梯度中起重要作用。
